Nuclei tractus solitari

N. facialis, n. glossopharyngeus ve n. vagus’un SVA ve GVA duyularını taşıyan aksonları medulla oblongata’nın uzunluğu travesti boyunca bulunan tractus solitarius (soli- tary fasciculus)’u oluşturur (Şekil 25, 26). Tractus solitarius’u oluşturan kranial sinirlerin SVA lifleri dil ve damak mukozasından alman tat duyusunu; GVA lifleri ise larynx, trachea, pharynx, oesophagus ile thorax ve abdomen içerisindeki organ¬lardan alman bazı visseral duyulan taşır. Tractus solitarius’un anterolateralinde bulunan nuclei tractus solitarii, n. facialis, n. glossopharyngeus ve n. vagus’un ortak duyu nucleus’udur (Şekil 23). Tractus solitarius içerisindeki aksonlar, çeşitli seviyelerde nuclei tractus solitarii’deki nöronlar ile sinaps yapar. N. facialis’in dilin 2/3 ön kısmından, travestiler n. glossopharyngeus’un dilin 1/3 arka kısmından ve n. vagus’un dil kökü ile damak mukozasından aldığı tat duyusu ile ilgili lifler nuclei tractus soli- tarii’nin tat merkezi (gustatory nucleus) olarak da bilinen rostral kısımlannda son¬lanır. N. vagus’un özellikle gastrointestinal sistem ile ilgili visseral afferent lifleri, nuclei tractus solitarii’nin kaudal ucuna kadar iner. Her iki nuclei tractus solitarii’nin kaudal ucu orta hatta birbirleri ile birleşir. Buraya nucleus commissuralis (commis- sural nucleus ofthe vagus nerve) adı verilir.
nervi vagi’ye, medulla spinalis’in C3-C5 segmentlerinde bulunan nucleus phre cus’a ve medulla spinalis’in torakal segmentlerindeki travesti motor nöronlara lifler ‘ Nucleus phrenicus’a ve medulla spinalis’in torakal segmentlerindeki motor nör0n lara giden lifler tractus solitariospinalis’i oluşturur. Nuclei tractus solitarii’nin GVA duyular ile ilgili olan kaudal kısımlarından nucleus parabrachialis lateralis’e. tat (SVA) duyusu ile ilgili olan rostral kısmından ise nucleus parabrachialis mediali$’e efferent lifler gider. Nuclei tractus solitarii’den nucleus ambiguus ve çevresindeki nuclei reticulares’e giden lifler de vardır.
Nuclei tractus solitarii’ye, sinüs caroticus (carotid sinus)’daki baroreseptörlerden kan basıncı ile, glomus caroticum (carotid body)’daki kemoreseptörlerden ise kanın kimyasal içeriği ile ilgili impulslar gelir. Sinüs caroticus’daki baroreseptörlerden gelen impulslar n. glossopharyngeus’un, travestiler glomus caroticum’daki kemoreseptörler¬den gelen impulslar ise n. glossopharyngeus ve n. vagus’un GVA lifleri aracılığı ile taşınır. Sinüs caroticus ve glomus caroticum’daki reseptörlerden alınan GVA duyu¬lar nuclei tractus solitarii’den nucleus dorsalis nervi vagi’ye iletilir. Buradan çıkan GVE impulslar n. vagus aracılığı ile ilgili organlara taşınarak kardiyovasküler ve solunum fonksiyonlarının düzenlenmesinde rol oynar.
Nucleus ambiguus
N. glossopharyngeus, n. vagus ve n. accessorius’un radix cranialis’inin ortak motor nucleus’u olan bu nucleus, decussatio lemnisci medialis seviyesinden nuclei oli- vares inferiores’in rostral kısmına kadar uzanır (Şekil 25, 26). Nucleus ambiguus, nucleus spinalis nervi trigemini ile nuclei olivares inferiores’in arasında yer alır. Nucleus ambiguus’tan başlayan SVE lifler n. accessorius’un radix cranialis’ine, n. vagus’a ve n. glossopharyngeus’a katılır. Bu lifler, embriyolojik olarak üçüncü ve dördüncü brankiomerik arkustan gelişen pharynx ve larynx kaslarının motor iner- vasyonunu sağlar.

Pedunculus cerebellaris inferior

Medulla spinalis ve medulla oblongata’dan başlayarak cerebellum’a giden akson larm oluşturduğu bu yapı, medulla oblongata’nın üst seviyelerinden geçen kesitlerde görülür (Şekil 23). Pedunculus cerebellaris inferior, travesti medulla oblon- gata’nm dorsolateral kenarında yer alır. Tractus spinocerebellaris posterior, tractus spinocerebellaris anterior’a ait liflerin bir kısmı, tractus cuneocerebellaris, tractus olivocerebellaris ile bazı retiküler nucleus’lar ve nuclei vestibulares’ten başlayan lifler, pedunculus cerebellaris inferior içerisinden geçerek cerebellum’a ulaşan yol¬lardır. Cerebellum’dan başlayıp nuclei vestibulares ve bazı retiküler nucleus’lara giden efferent lifler ise pedunculus cerebellaris inferior’dan geçerek cerebellum’u terk eden yollardır.
Area postrema
Obex’in rostralinde ve her iki tarafta yer alan bu oluşumlar, kan-beyin bariyerinin bulunmadığı bölgelerden biridir (Şekil 8). Nuclei tractus solitarii ve medulla spinalis ile bağlantıları olduğu gösterilen area postrema, travestiler bazı kimyasal maddelere hassas olan emetik bir kemoreseptördür.
Medulla oblongata’daki nuclei reticulares
Beyin sakının tüm kısımlarında bulunan nuclei reticulares, formatio reticularis adı verilen sistemi oluşturur. Medulla oblongata’da yer alan formatio reticularis’e ait nucleus’lar şunlardır: nucleus reticularis lateralis, nucleus reticularis ventralis, nucleus reticularis gigantocellularis, nucleus reticularis parvocellularis, nucleus reticularis paramedianus. Bunlardan başka, beyin sakında orta hat boyunca uzanan ve nuclei raphes (raphe nuclei) adı verilen nucleus’ların da formatio reticularis’e ait olduğu kabul edilir. Bu nucleus’lardan nucleus raphes obscurus, travesti nucleus raphes pallidus ve nucleus raphes magnus medulla oblongata seviyesinde bulunur. Nuclei raphes’deki nöronların büyük bir kısmı serotonin, bir kısmı ise kolesistokinin içerir ve bu maddeleri sinaptik terminallerinden salgılarlar.
Medulla oblongata’daki kranial sinir nucleus’ları
Kranial sinirlerde, spinal sinirlerdeki GSA (genel somatik afferent), GSE (genel somatik efferent), GVA (genel visseral afferent), GVE (genel visseral efferent) sinir liflerine ek olarak SSA (özel somatik afferent), SVA (özel visseral afferent) ve SVE (özel visseral efferent) sinir lifleri de vardır. Medulla oblongata’da afferent sinirlerin geldiği nucleus’lar sulcus limitans’ın lateralinde, efferent sinirlerin geldiği nucle¬us’lar ise sulcus limitans’ın medialinde yer alır.
Medulla oblongata’daki nucleus’lar medialden laterale doğru: 1) GSE, 2) GVH S VE, 3) GVA ve SVA, 4) SSA ve GSA olmak üzere dört adet hücre kolonu şeklinde bir sıralanma gösterirler (Şekil 24).
Medulla oblongata’da n. trigeminus’un duyu nucleus’larından biri olan nuc\ spinalis nervi trigemini; n. facialis, n. glossopharyngeus ve n. vagus’un ortak duyu nucleus’u olan nuclei tractus solitarii; n. glossopharyngeus, n. vagus ve n. accesso- rius’un ortak motor nucleus’u olan nucleus ambiguus; n. hypoglossus’un motor nucleus’u olan nucleus nervi hypoglossi’, n. glossopharyngeus’un parasempatik nucleus’u olan nucleus salivatorius inferior ve n. vagus’un travestiler parasempatik nucleus’u olan nucleus dorsalis nervi vagi bulunur. Bunlardan başka n. vestibulocochlearis’in vestibular kısmı ile ilgili olan nuclei vestibulares’in alt nucleus’larından nucleus vestibularis inferior ve nucleus vestibularis medialis de medulla oblongata’da yer alır (Şekil 21,22,23,25,26).
Tractus spinalis nervi trigemini, nucleus spinalis nervi trigemini
Nucleus spinalis nervi trigemini, baş-boyun bölgesinden gelen ağrı-ısı duyusu (GSA) ile ilgilidir. Bu duyular ile ilgili birinci nöronlar ganglion trigeminale’de bulunur. Bu nöronların periferik uzantıları baş-boyun bölgesindeki ağn-ısı ile ilgili reseptörlerden impulsları alır; santral uzantıları ise pons’un üst seviyelerinde beyin sakına girer. Bu aksonlar beyin sakında ve medulla spinalis’in üst 1-2 servikal seg- mentlerinde uzanan tractus spinalis nervi trigemini’yi oluşturur (Şekil 25, 26). Tractus spinalis nervi trigemini, medulla oblongata’nm posterolateral kısmında yer alır. Nucleus spinalis nervi trigemini ise bu tractus’un medialinde bulunur ve pons’tan medulla spinalis’in C2 seviyesine kadar uzanır (Şekil 21, 22, 23). Tractus spinalis nervi trigemini içerisindeki aksonlar, travesti nucleus spinalis nervi trigemini’nin çeşitli seviyelerinde ikinci nöronlar ile sinaps yapar. Baş-boyun bölgesinden gelen dokunma duyusu ile ilgili impulslann bir kısmı da tractus spinalis nervi trigemini’ye katılır ve nucleus spinalis nervi trigemini’nin bütün seviyelerinde sonlanır. Ancak baş-boyun bölgesinin dokunma duyusu ile ilgili esas nucleus’u pons seviyesinde yer alan nucleus principalis nervi trigemini’djr.
Tractus spinalis nervi trigemini ve nucleus spinalis nervi trigemini içerisindeki aksonlar somatotopik bir dağılım gösterir. Buna göre n. trigeminus’un mandibular kısmından gelen lifler en dorsalde, maxillar kısmından gelen lifler ortada, oph- thalmic kısmından gelen lifler ise en ventralde yerleşmiştir. Bundan başka n. trigeminus’un ophthalmic kısmından gelen lifler servikal seviyelere kadar inerken. maxillar kısmından gelenler daha rostralde, mandibular kısmından gelenler ise medulla oblongata’nm orta seviyelerinde sonlanır. Nucleus spinalis nervi trigemini içerisindeki bazı nöronlar, verdikleri kollateral dallar aracılığı ile nucleus’un değişik seviyeleri arasında bağlantı sağlarlar.
Nucleus spinalis nervi trigemini’deki ikinci nöronların aksonları birçok seviyed karşı tarafa geçerek yükselir ve thalamus’ta nucleus ventralis posteromediaij6 (VPM)’teki üçüncü nöronlar ile sinaps yapar. Nucleus ventralis posteromedialis’te- ki ağrı-ısı duyusu ile ilgili üçüncü nöronların aksonları, cerebral cortex’te Brodmann’ın 3,1,2 numaralı sahalarında sonlanır.
Nucleus spinalis nervi trigemini’den başlayıp thalamus’un nucleus ventralis pos- teromedialis (VPM)’ine giden aksonlar, lemniscus medialis ile birlikte seyreden, lemniscus trigeminalis isimli yolu oluşturur. Lemniscus trigeminalis içerisinde tractus trigeminothalamicus anterior ve tractus trigeminothalamicus posterior olmak üzere iki ayn yol vardır. Nucleus spinalis nervi trigemini’deki ağrı-ısı duyusu ile ilgili nöronların aksonları tractus trigeminothalamicus anterior içerisinde seyreder. Tractus trigeminothalamicus posterior içerisinde ise nucleus principalis nervi trigemini’deki dokunma duyusu ile ilgili nöronlardan başlayan aksonlar yer alır. Bu aksonlar lemniscus trigeminalis’e pons seviyesinde katılır ve ipsilateral olarak yükselir.
Tractus spinalis nervi trigemini ve nucleus spinalis nervi trigemini’nin dorsomedial kısmına n. facialis, n. glossopharyngeus ve n. vagus aracılığı ile kulak, dil, pharynx ve larynx’ten alınan genel somatik afferent impulslar da gelir.

Deeussatio pyramidum

Tractus corticospinalis, medulla oblongata’nın ön tarafında ve orta hattın her V yanında aşağıya doğru seyreder. Tractus corticospinalis’i oluşturan aksonları’ büyük bir kısmı, medulla oblongata’nın alt seviyelerinde çapraz yaparak karşı taraf* geçer (Şekil 19, 21). Medulla spinalis’in üst segmentlerinde sonlanan travesti aksonlar deeussatio pyramidum’un üst kısımlarında, daha alt segmentlerinde sonlanan akson¬lar ise alt kısımlarında çapraz yapar. Deeussatio pyramidum’da çapraz yaparak karşı tarafa geçen aksonlar funiculus lateralis içerisinde tractus corticospinalis la. teralis’i oluşturur. Karşı tarafa geçmeyen liflerin bir kısmı ipsilateral funiculus anterior’da tractus corticospinalis anterior’u, bir kısmı ise ipsilateral funiculus la- teralis’te tractus corticospinalis anterolateralis’i oluşturur.
Nucleus gracilis, nucleus cuneatus
Şuurlu proprioception ile ilgili olan fasciculus gracilis ve fasciculus cuneatus içerisindeki aksonlar, nucleus gracilis ve nucleus cuneatus’taki ikinci nöronlar ile sinaps yapar (Şekil 21). Medulla oblongata’nın alt seviyelerinde ve arka tarafında bulunan nucleus gracilis ve nucleus cuneatus’tan başlayan aksonlar fibrae arcuatjje internae adını alır. Bu lifler, anteromediale doğru seyrederek substantia grisea cen- tralis’in önünde çapraz yaparak karşı tarafa geçer. Her iki taraftan gelen liflerin oluşturduğu çapraza deeussatio lemnisci medialis adı verilir (Şekil 22). Deeussatio lemnisci medialis’in seviyesi, travestiler deeussatio pyramidum’a göre daha yukarıdadır. Karşı tarafa geçen lifler lemniscus medialis adını alarak orta hattın her iki yanında, trac-tus pyramidalis’in arka tarafında yukarıya doğru yükselir (Şekil 23). Nucleus gra- cilis’ten başlayan aksonlar, lemniscus medialis içerisinde daha ventralde, nucleus cuneatus’tan başlayanlar ise daha dorsalde seyreder.
Nucleus cuneatus accessorius
Nucleus cuneatus’un rostral kısmının lateralinde yer alan bu nucleus, C8 seviyesinin üzerinden gelen travesti şuuraltı proprioception ile ilgilidir. Bu yol ile ilgili aksonlar nucle¬us cuneatus accessorius’taki ikinci nöronlar ile sinaps yaparlar. Bu nöronların aksonları fibrae arcuatae externae posteriores adını alır ve ipsilateral pedunculus cerebellaris inferior’dan geçerek cerebellum’da sonlanır.
Nuclei olivares inferiores (complexus olivaris inferior, inferior olivary nuclear complex)
Nuclei olivares inferiores, travestiler medulla oblongata’nın üst seviyelerinden geçen kesitlerde görü en en belirgin yapı olup medulla oblongata’nın ön-dış yüzündeki o a ad. verilen kabanntıy, oluşturur (Şekil 19, 23). Bu nucleus grubu, nucleus
olivaris principalis, nucleus olivaris accessorius posterior ve nucleus olivaris accessorius medialis isimli üç ayrı nucleus’tan oluşmuştur. Nuclei olivares inferi- ores’teki nöronların aksonları orta hattı çaprazlar ve pedunculus cerebellaris inferi- or’dan geçerek cerebellum’da sonlanır.
Nuclei olivares inferiores’e medulla spinalis’in bütün segmentlerinden çıkan affe- rent lifler geldiği gibi, cerebral cortex, nucleus ruber, mesencephalon’daki substan- tia grisea centralis, nucleus vestibularis inferior, travesti nucleus spinalis nervi trigemini ve kontralateral nuclei cerebelli’den inen afferent lifler de gelir.

MEDULLA OBLONGATA’NIN İÇ YAPISI

Medulla oblongata’nın alt seviyelerinden geçen kesitlerde en belirgin yapılar, önde decussatio pyramidum, travesti arkada nucleus gracilis ve nucleus cuneatus (Şekil 21); orta seviyelerinden geçen kesitlerde en belirgin yapı decussatio lemnisci medialis (Şekil 22); üst seviyelerinden geçen kesitlerde ise en belirgin yapılar nuclei olivares infe¬riores ve nuclei vestibulares’tir (Şekil 23). Medulla oblongata’da travestiler bazı kranial sinir¬ler ile ilgili nucleus’lar, inen-çıkan yollar ve medulla oblongata’ya ait nuclei reticu- lares bulunur.

MEDULLA OBLONGATA’NIN DIŞ YAPISI

Medulla oblongata’nın ön yüzünde, decussatio pyramidum seviyesinin üzerinde görülen fissura mediana anterior, travesti medulla spinalis’teki fissura mediana anterior’un devamıdır (Şekil 19). Bunun her iki yanında tractus corticospinalis’e ait aksonlann oluşturduğu pyramis bulbi (pyramis medullae oblongatae-medullary pyramid) adı verilen kabanntılar vardır. Pyramis bulbi’ler aşağıya doğru incelir ve içlerindeki aksonların büyük bir kısmı medulla oblongata’nın alt seviyelerinde decussatio pyra¬midum adı verilen çaprazı oluşturarak karşı tarafa geçer. Pyramis bulbi’nin late- ralinde sulcus anterolateralis yer alır. Bu sulcus’tan n. hypoglossus birkaç kök şeklinde çıkar. Sulcus anterolateralis’lerin lateralinde ve her iki tarafta, nuclei oli- vares inferiores (inferior olivary complex)’in oluşturduğu oliva (inferior olive) adı verilen kabanntılar bulunur. Her iki oliva’nın posterolateralinde sulcus retrooli- varis’ten, aşağıdan yukanya doğru sırasıyla, n. accessorius’u oluşturan sinir kökleri, travestiler n. vagus ve n. glossopharyngeus çıkar.
Arka yüzde, alt tarafta sulcus medianus posterior’un her iki yanında, medialde nucleus gracilis’in oluşturduğu tuberculum gracile, lateralde nucleus cuneatus’un oluşturduğu tuberculum cuneatum adı verilen kabanntılar bulunur (Şekil 20). Arka yüzün üst tarafında, ventriculus quartus’un tabanını oluşturan.